Amaryllidaceae
Amaryllidaceae voyageuses
14 juin 2003

Les plantes sont fixes mais leurs graines et autres diaspores sont adaptées à la dissémination par divers moyens naturels, permettant à une espèce d'étendre son aire de répartition.
De tous temps les hommes se sont intéressé aux plantes et les ont emmenées avec eux dans leurs migrations, comme patrimoine, ou involontairement comme beaucoup d'adventice des cultures. Des espèces se sont alors incorporées dans la flore de nouvelles régions, et ont vu leur répartition progresser de proche en proche, suivant les péripéties de l'histoire humaine.
Plus récemment, les voyages à longue distance se sont accompagnés de transports et d'introductions de plantes en des contrées voire des continents éloignés de leur origine donnant à ces espèces une répartition discontinue.
Tandis que ces introductions s'accroissent en fréquence, on voit apparaître quelque cas de plantes "invasives", c'est à dire supplantant la flore d'origine et la remplaçant par des peuplements homogènes. Ceci suscite actuellement bien des études et des débats !

Les Amaryllidaceae sont également concernées par ces migrations et par la modification de la biodiversité qui s'ensuit.

L'étude de ces faits a plusieurs intérêts, botanique, conservatoire mais aussi, et ce n'est pas le moindre, ethnologique.

  Plantes indigènes : autophytes.
Espèces apparues par évolution sur place ou introduites sans intervention humaine.
Ces introductions se font à un rythme lent.
Répartition géographique et phylogénie moderne permettent de dresser le tableau suivant :

Afrique :
Les Amaryllidaceae sont apparues sur place en évoluant à partir d'un ancêtre commun avec les Alliaceae et les Agapanthaceae. En témoigne la persistance en Afrique australe des Agapanthaceae (groupe frère de la famille) et des rameaux de la base de la famille (tribus Amaryllideae, Haemantheae notamment).

Australie (et Malaisie) :
La tribu des Calostemmateae (Calostemma et Proiphys), qui semble apparentée à la tribu sud-africaine Haemantheae, témoigne d'une arrivée fort ancienne en Australie.

Méditerranée et Asie :
Le rameau eurasiatique de la famille (tribus Lycorideae, Galantheae, Pancratieae, Narcisseae), monophylétique, correspond à une introduction unique d'un ancêtre ensuite différencié sur place.

Amériques :
Le rameau américain de la famille (7 tribus), également monophylétique, correspond encore à une introduction unique.

Le cas des genres Crinum et Pancratium :
En plus des lignées uniques évoquées pour chacune des grandes régions ci-dessus, s'ajoute le cas particulier de deux genres aux graines permettant la dispersion par mer.
Le genre Crinum, né en Afrique, a ainsi colonisé Amérique tropicale et Australasie tropicale. Les études récentes de la phylogénie de ce vaste genre (Meerow et al. 2003) montre que la colonisation de l'Australie s'est faite à deux reprises : C. flacidum d'une part et groupe de C. pedunculatum d'autre part. De même l'Asie a été colonisée indépendamment par 1) C. latifolium, 2) le groupe sino-himalayen de C. defixum et 3) des espèces, telle C. asiaticum, membres du groupe australien de C. pedunculatum.
Le genre Pancratium, d'origine méditerranéenne, s'est répandu sur les rivages de l'Afrique, de l'Asie du sud et des îles de l'Océan Indien.
Il faut ajouter Hymenocallis, genre américain aux graines pareillement adaptées à une colonisation des rivages, dont une espèce n'est connue que d'Afrique de l'Ouest. (D'autres espèces du genre ont été introduites par l'homme en de nombreux endroits depuis 500 ans.)

Progressivement les espèces ont ensuite étendu de proche en proche leur aire de distribution. C'est ainsi par exemple que, de son origine sud-africaine, le genre Scadoxus s'est répandu jusqu'en Afrique de l'Ouest, de l'Est et de là au Yémen.

  Plantes anciennement introduites : archaeophytes.
Les plantes introduites par l'homme sont classiquement divisées en archaeophytes et néophytes selon l'ancienneté de leur introduction. La date limite étant fixée à la découverte de l'Amérique ou à 1500.
Barthlott & al. proposent de redéfinir ces groupes par le mode d'introduction :
Archaeophytes : "taxa dont l'aire a été étendue par les mouvements migratoires naturels de l'homme."

Bien des plantes, de toutes familles, ont vu leur aire géographique étendue par les activités humaines.
Dans certains cas il parait bien difficile de trancher la question de l'indigénicité ou de l'introduction.
Narcissus tazetta sur un timbre chinois.
Narcissus tazetta en Chine et au Japon :
Cette espèce est originaire du pourtour méditerranéen.
Jusqu'en Iran ses populations sont considérées comme indigènes (?). Mais il est présent plus à l'est, au Cachemire où l'on doute qu'il soit indigène, et en Chine ainsi qu'au Japon. Dans ces deux pays il pousse dans les régions côtières, parfois sur le rivage, comme dans sa région d'origine.
Probablement les échanges commerciaux, forts anciens entre la Perse et la Chine, ou à l'époque médiévale entre l'Europe et la Chine par les "routes de la soie", sont-ils responsables de son introduction en Chine. Il est devenu une fleur importante de la tradition chinoise à partir de la dynastie Song. Il est introduit au Japon à cette époque.



Lycoris radiata du Japon :
Cette espèce est une des deux premières du genre introduites en Europe et connue des botanistes. Elle provenait du Japon où elle est cultivée et répandue au bord des fossés d'irrigation des rizières.
Il a fallut toute la science des biologistes et des taxonomistes pour découvrir le secret de la belle : Il s'agit en fait d'une forme triploïde stérile d'une espèce dont la forme diploïde fertile (secondairement connue des botanistes et baptisée var. pumila) ne se trouve qu'en Chine. La forme triploïde existe en Chine et aussi dans le sud de la Corée où elle pousse autour des monastères et le long des ruisseaux qui s'en éloignent... On imagine alors que ce sont les moines qui ont sélectionné cette forme, aux fleurs plus grandes que celles de la forme diploïde, qui l'ont cultivée et propagée avec le bouddhisme jusqu'au Japon et en Corée.
Ainsi donc cette fleur si japonaise, l'higanbana c'est à dire la fleur (bana) de la fête des morts (higan) du bouddhisme Japonais, le manjushage des haïkus, n'est pas une japonaise d'origine !



Les Crinum des îles de l'Océan Indien :




Sternbergia fischeriana au Cachemire et en Chine :
Cette extension orientale de l'aire de l'espèce serait liée à l'emplacement d'anciens cimetières musulmans *.



Sternbergia lutea en France :
Considérée comme naturalisée.



Narcissus pseudonarcissus en Angleterre :
L'espèce aurait été introduite par les romains. Ils auraient emmené avec eux l'espèce dans leurs voyages et conquêtes croyant que le suc de la plante guérissait les blessures.



Galanthus nivalis en Angleterre :
Largement naturalisée autour d'anciennes abbayes. On a évoqué une introduction par des moines italiens vers le XVe siècle pour les besoins du culte (symbole de la pureté de la vierge Marie).



Galanthus nivalis dans le Nord de la France :
Parfois naturalisé. Les stations situées dans une "ormaie rudérale" sont égalemement non indigènes, ce milieu correspondant à la re-colonisation forestière d'un ancien lieu d'occupation humaine.



Leucojum aestivum dans le Nord de la France et de l'Europe :
Considéré comme naturalisée.

  Plantes semi-récemment introduites : néophytes.
Espèces introduites après 1500, ou, selon la définition de Barthlott & al., "taxa dispersés par l'homme sur de longues distances, d'où résulte habituellement une répartition discontinue."
Nerine sarniensis sur un timbre poste de Guernesey
Nerine sarniensis à Guernesey :
Connue sur l'île depuis 1635 (Jacques Philippe Cornut), arrivé là, selon la légende, lors du naufrage d'un navire, le "lis de Guernesey" fait partie, de longue date, du patrimoine culturel de l'île.



Amaryllis belladonna en Corse :
Récemment signalée naturalisée.



Amaryllis belladonna et Brunsvigia en Australie :




Amaryllis belladonna en Amérique du Sud :
Hippeastrum andreanum des Andes de Colombie n'était autre qu'une Amaryllis belladonna.



Crinum en Amérique du Sud et Centrale :
Certains Crinum africains se rencontre maintenant en Amérique. Ils ont parfois été cru autochtones et publiés comme nouvelles espèces.
Comme pour l'Amaryllis belladonna, ces plantes sont probablement arrivées en Amérique avec les esclaves africains (comme éléments de la médecine traditionnelle...).



Hippeastrum en Afrique :
En 1853 Welwitsch trouva sur l'île de Principe, dans le golfe de Guinée, un Hippeastrum qu'il pensait spontané. Baker le publiera sous le nom Hippeastrum africanum avant de l'identifier à H reginae (il s'agit en fait de H. puniceum). On croira longtemps au caractère indigène de cette espèce en Afrique mais il est beaucoup plus vraisemblable qu'elle a été transportée par les navigateurs portugais depuis leurs colonies du Brésil jusqu'à celle de "Sao Tome e Principe" où elle s'est naturalisée.
Des Hippeastrum sp. sont naturalisés au Natal et intégrés à la médecine traditionnelle.



Hymenocallis sp. aux Seychelles et dans diverses îles :




Amaryllidaceae européennes aux USA :
Plusieurs espèces amenées par les colons depuis leurs terres d'origines se sont naturalisées en Amérique du Nord : Narcissus pseudonarcissus, N. poeticus...



Rhodophiala bifida au Texas :
Cette espèce argentine introduite au Texas vers 1865 persiste à l'emplacement des anciennes fermes des colons germaniques. Mais il ne s'agirait que d'un clone (?) auto-incompatible.

  Plantes très récemment introduites : néotérophytes.
Devant l'intensification, depuis un siècle, des transports motorisés à longue distance, et l'introduction consécutive de nombreuses espèces (parfois invasives), il a semblé utile à Barthlott & al. de distinguer ces néophytes récentes sous le terme de néotérophytes.